重构生命编译器：三羧酸循环（TCA）的2026工程化深度解析

function prepareAcetylCoA(pyruvate, NAD+, CoA) {
// 步骤 1: 移除一个碳原子，释放CO2 (类似数据清洗)
carbon_dioxide = pyruvate.removeCarbon();

// 步骤 2: 氧化剩余的2碳片段，将电子传递给NAD+
// 这里生成高能电子载体，相当于充电
NADH = NAD+.acceptElectron();

// 步骤 3: 结合辅酶A，形成活性产物
// CoA-SH 就像是一个高能适配器
acetyl_coa = remaining_fragment.bind(CoA);

return acetyl_coa; // 进入TCA循环的令牌
}
CODEBLOCK_376fd36fpseudo-code
class TCACycleController {
constructor() {
// 初始化系统状态
this.state = {
oxaloacetate: new Oxaloacetate(4), // 4碳化合物
atp_count: 0,
nadh_count: 0
};
this.metrics = new BioMetrics(); // 2026: 可观测性监控
}

// 主循环入口
async processCycle(acetylCoA) {
try {
await this.step1_Condensation(acetylCoA);
await this.step2_Isomerization();
await this.step3_OxidativeDecarboxylation_I();
await this.step4_OxidativeDecarboxylation_II();
await this.step5_SubstratePhosphorylation();
await this.step6_Oxidation();
await this.step7_Hydration();
await this.step8_FinalOxidation();

this.metrics.log("Cycle completed successfully");
} catch (error) {
this.metrics.logError(error);
// 生物学中的容灾机制：旁路代谢路径
}
}

// === 步骤 1: 缩合 ===
// 酶：柠檬酸合酶
step1_Condensation(acetylCoA) {
// 乙酰辅酶A (2碳) + 草酰乙酸 (4碳) -> 柠檬酸 (6碳)
// 这是一个放能反应，驱动循环启动
this.state.citrate = this.state.oxaloacetate.combine(acetylCoA);
CoA = acetylCoA.release(); // 回收连接器
}

// === 步骤 2: 异构化 ===
// 酶：顺乌头酸酶
step2_Isomerization() {
// 柠檬酸 -> 异柠檬酸
// 为了下一步的氧化脱羧做准备，必须移动羟基位置
intermediate = this.state.citrate.removeWater(); // 顺乌头酸 (不稳定中间态)
this.state.isocitrate = intermediate.addWater();
}

// === 步骤 3: 第一次氧化脱羧 ===
// 酶：异柠檬酸脱氢酶 (关键限速酶)
step3_OxidativeDecarboxylation_I() {
// 这是一个核心调控点，受ADP/ATP比例调节（类似负载均衡器）
if (ATP.levels.high()) {
throw new Error("FeedbackInhibition: Energy levels sufficient, cycle paused.");
}

// 异柠檬酸 -> α-酮戊二酸
CO2 = this.state.isocitrate.decarboxylate();
NADH = NAD+.reduce(); // 第一个高能产出
this.state.alphaketoglutarate = this.state.isocitrate.restructure();
}

// === 步骤 4: 第二次氧化脱羧 ===
// 酶：α-酮戊二酸脱氢酶复合体
step4_OxidativeDecarboxylation_II() {
// α-酮戊二酸 -> 琥珀酰辅酶A
// 机制类似步骤1的准备，生成第二个NADH
CO2 = this.state.alphaketoglutarate.decarboxylate();
NADH = NAD+.reduce();
this.state.succinyl_coa = this.state.alphaketoglutarate.bind(CoA);
}

// === 步骤 5: 底物水平磷酸化 ===
// 酶：琥珀酰辅酶A合成酶
step5_SubstratePhosphorylation() {
// 琥珀酰辅酶A -> 琥珀酸
// 注意：这是TCA循环中直接产生ATP/GTP的一步，不依赖电子传递链
GTP = GDP.phosphorylate();
this.state.atp_count++;
CoA = this.state.succinyl_coa.release();
this.state.succinate = this.state.succinyl_coa.modify();
}

// === 步骤 6: 氧化（脱氢） ===
// 酶：琥珀酸脱氢酶
step6_Oxidation() {
// 琥珀酸 -> 延胡索酸
// 这是唯一结合在线粒体内膜上的酶（复合体II的一部分）
FADH2 = FAD.reduce(); // FAD是辅基，不能游离
this.state.fumarate = this.state.succinate.dehydrogenate();
}

// === 步骤 7: 水化 ===
// 酶：延胡索酸酶
step7_Hydration() {
// 延胡索酸 -> 苹果酸
// 立体特异性加水：只生成L-苹果酸
this.state.malate = this.state.fumarate.addWater();
}

// === 步骤 8: 最后的氧化 ===
// 酶：苹果酸脱氢酶
step8_FinalOxidation() {
// 苹果酸 -> 草酰乙酸
// 系统重置，准备接受下一个乙酰CoA
NADH = NAD+.reduce();
this.state.oxaloacetate = this.state.malate.oxidize();
}
}
CODEBLOCK_684c4e03pseudo-code
// 模拟细胞质中的氨基酸代谢，中间产物可能被抽走
function aminoAcidSynthesis(tcController) {
// 细胞需要合成谷氨酸，从TCA循环中拿走α-酮戊二酸
if (needGlutamate) {
tcController.state.alphaketoglutarate.consume();
console.warn("中间产物被消耗，OAA水平可能不足！");